苔藓结皮对碳酸盐岩的风化作用研究进展

来源：SCI期刊网 分类：农业论文 时间：2021-10-20 08:06 热度：

摘 要：摘要：喀斯特地区碳酸盐岩裸露率高、土壤形成速率缓慢，是世界上石漠化最严重的地区之一。在喀斯特石漠化地区，苔藓植物与裸露钙质岩石上的藻类、细菌和真菌共存，形成苔藓结

　　摘要：喀斯特地区碳酸盐岩裸露率高、土壤形成速率缓慢，是世界上石漠化最严重的地区之一。在喀斯特石漠化地区，苔藓植物与裸露钙质岩石上的藻类、细菌和真菌共存，形成苔藓结皮。苔藓结皮依赖其独特的形态结构、生理生态和遗传机制在干旱贫瘠的岩石上生长，参与碳酸盐岩的风化、土壤的形成和发育，对喀斯特地区退化生态系统的恢复具有不可替代的作用，被誉为“荒漠生态系统工程师”。文章试图阐明苔藓结皮各组分(微生物、苔藓植物)参与的岩石风化成土过程以及在石漠化治理中的应用，为喀斯特区石漠化治理提供理论依据。

　　关键词:苔藓结皮;碳酸盐岩;风化成土;微生物;苔藓植物

　　0引言

　　我国西南喀斯特地区碳酸盐岩出露面积达55万km2，是全球喀斯特集中分布区中面积最大、岩溶发育最强烈的地区，也是世界上石漠化最严重的地区[1]。石漠化是指在岩溶极其发育的自然环境背景下，地表原来比较连续的植被受降雨、径流和人为活动等作用后遭到破坏，导致土壤严重流失而造成大片基岩裸露的一种土地退化现象[2]。在强度石漠化地区，岩石裸露率高、土壤残存量极少，通过直接种植维管植物等手段实现对该地区的石漠化治理违背自然的正向演替规律，石漠化程度反而愈演愈烈[3-4]。苔藓结皮依赖其独特的形态结构、生理生态和遗传机制在干旱贫瘠的岩石上生长并参与碳酸盐岩的风化过程，在石漠化的治理中展现了较高的应用前景。

　　裸露的岩石在物理和化学风化作用下形成有一定可溶性矿物养分和通气透水性的成土母质，为微生物和低等植物提供了生存空间。苔藓结皮系苔藓植物为优势物种并与藻类、细菌和真菌共同组成的复合生物土壤层，是生物土壤结皮演替的高级阶段[5]，即微生物率先在岩石表面定居，通过代谢活动等影响和改变周围的环境，为苔藓植物和藻类在岩面的定殖创造条件。苔藓结皮不仅可以在严重缺水、营养贫瘠的岩石表面和缝隙中生存、繁殖，还可通过分泌有机酸、释放CO2和机械作用与岩石反应加速碳酸盐岩的风化，积累丰富的有机质使碳酸盐岩表面的成土母质发展成为浅薄的原始土壤。苔藓结皮组成复杂，因此明确苔藓结皮各组分在岩石风化成土过程中的单独作用和协同作用将有助于我们对成土机制的深入了解。张楷燕等[6]分别通过离体培养和摇瓶试验以葡枝靑藓为对象研究单一植物与基部土壤微生物(主要为细菌、真菌和放线菌)对石灰岩的溶蚀能力，并对结果进行了探讨。岩溶生态系统中的土壤从何而来和碳酸盐岩的风化过程一直是人们极为关心的科学问题，本文整理近年来石漠化地区有关苔藓结皮的文献资料,阐明苔藓结皮各组分(微生物和苔藓植物)参与的岩石风化成土过程以及在石漠化治理中的应用，以期为石漠化地区的生态治理提供理论依据与技术支撑。

　　1微生物的生物风化作用研究进展

　　1.1苔藓结皮土壤层微生物群落结构特征

　　微生物是地球上最原始的生命形式，有种类多、分布广、适应性强和代谢类型多等特点，许多极端恶劣的环境中都有微生物的踪影。近年来，诸多学者对我国西南喀斯特地区苔藓结皮土壤层微生物群落组成和多样性进行了调查。Cao等[7]在贵州喀斯特地区对2种优势苔藓结皮土壤层的微生物群落组成调查结果表明细菌群落在门水平上以Actinobacteria、Proteobacteria、Cyanobacteria、Chloroflexi和Acidobacteria为主，Actinobacteria和Proteobacteria在两种苔藓结皮土壤层中的相对丰度分别高达19.54%~45.83%和19.21%~31.20%，真菌在门水平上以Ascomycota为主，这一结果与之前Jing等[8]和Xue等[9]在不同区域对苔藓结皮土壤层微生物群落的调查结果一致。

　　微生物作为苔藓结皮土壤层主要组分，其群落结构可用来衡量苔藓结皮土壤层有机质含量和土壤健康状况[10]。Maier等[11]通过高通量扩增子测序对比了南非北开普省地区裸土和苔藓结皮土壤微生物群落组成，结果表明苔藓结皮土壤层养分含量和微生物群落多样性显著高于裸土，并且微生物群落多样性和土壤养分含量显著相关，该结果与Cheng等[12]在中国西南喀斯特地区的调查结果一致。喀斯特地区岩石表面土壤浅薄，苔藓结皮的覆盖不仅可以减轻外源因素如温度、光、盐度和高pH等对土壤层微生物群落的扰动程度[13]，还可以提高土壤层中养分含量，从而显著提高微生物群落多样性，丰富参与岩石风化的功能微生物类群。

　　1.2微生物对碳酸盐岩的风化作用

　　微生物风化作用是指微生物通过新陈代谢产物和化学分泌物腐蚀岩石和矿物或者通过氧化还原作用导致岩石、矿物发生变化或溶解的过程[14-15]。裸露的岩石表面营养匮乏、环境恶劣，截止到目前还未有文献报道存在完全利用岩石作为营养来源的细菌与真菌。因此，通过物理和化学风化作用而形成的风化壳和沉降的灰尘可能是微生物在岩石表面定殖和生物风化作用发生的前提。丁丽君等[13]采用分离自岩石表面的微生物研究微生物对碳酸盐岩的风化作用，研究结果表明微生物对碳酸盐岩的风化作用远大于单纯的物理和化学风化作用。碳酸盐岩自然风化成土速率缓慢，如何有效利用微生物的驱动作用提高岩石的风化速率已经成为科学家极为关注的科学问题。

　　关于岩溶生态系统中参与碳酸盐岩风化的微生物类群及方式已有不少的报道。Zhang等[16]在幕阜山废弃碳酸盐岩矿山筛选出了一株可以分泌乙酸的菌株BacillusmegatheriumNL-7，NL-7与碳酸盐岩孵育实验结果结果表明NL-7可促进碳酸盐岩风化成土;王建萍等[17]采用反相高效液相色谱(RP-HPLC)对硅酸盐细菌、金黄色葡萄球菌和大肠杆菌胞外有机酸进行定性和定量分析，测定了多种细菌胞外有机酸对方解石的溶蚀效应，实验结果表明：3种细菌分泌的主要胞外有机酸均能促进方解石的溶蚀，促进Ca2+的释放。余龙江等[18]分析了西南不同类型岩溶地区土壤细菌的胞外碳酸酐酶(CA)活性，发现有不少菌株能够向胞外分泌CA，肖雷雷[19]通过胶质芽孢杆菌和构巢曲霉碳酸酐酶基因的异源表达和矿物溶解试验证明了微生物碳酸酐酶可以直接参与矿物岩石的风化。李永双等[20]在云南省建水县岩溶地区的根际土壤中筛选了一株能够高产碳酸酐酶的沙雷氏菌属细菌，通过盆栽模拟实验探究了该菌株对碳酸盐岩溶蚀效应，结果表明该菌株菌液的施加能够显著提高碳酸盐岩的溶蚀速率。

　　岩石表面微生物群落组成复杂，对碳酸盐岩表面土壤微生物群落结构进行调查、分离鉴定参与碳酸盐岩风化的微生物类群，对于如何高效的将微生物应用于石漠化治理有重要的参考价值。贾丽萍等[21]通过摇瓶及土柱模拟实验比较了细菌、放线菌和真菌对石灰岩的溶蚀效应，结果均以真菌的溶蚀效果最显著，诸多研究也证实了该实验结论。不同类型微生物作用下的岩样微观溶蚀形态与微生物类群的形态显著相关，被真菌溶蚀后的岩石样品呈絮状，主要原因可能是真菌菌落形态为絮状，大量菌丝可直接作用于岩石，致使真菌对岩石风化作用最强，产生较放线菌和细菌不同的溶蚀形态[22]。Lian等[23]通过嗜热真菌烟曲霉(Aspergillusfumigatus)与含钾矿物质混合培养验证了微生物与岩石的直接接触使矿物质钾的释放速度增加了3~4倍，显著提高了岩石的溶解速率。有研究报道附着在岩石表面的真菌菌丝可对岩石产生高达10~20μN/μm2的巨大压力[24]，加速岩石的崩解，从而更有利于碳酸盐岩物理和化学风化作用的发生。真菌酶系完整，同时附着在岩石表面的菌丝还可同机械作用共同破坏岩石的晶体结构，可能是真菌较细菌与放线菌溶蚀效果强的主要原因。

　　相关期刊推荐：《中国岩溶》创刊于1982年，是由中国地质科学院主管，中国地质科学院岩溶地质研究所主办，联合国教科文组织国际岩溶研究中心、中国地质学会岩溶地质专业委员会和中国地质学会洞穴委员会协办的我国目前为止公开出版的岩溶学术刊物。设置的栏目主要有：基础理论、水文工程地质、环境地质、生态地质、旅游地质等，是地质、地理、水电、建筑、农林、旅游、环境保护等部门科研和工程技术人员不可多得的一本性参考读物。

　　微生物作为自然界的初级消费者和分解者，对土壤养分也有显著的改良效应。碳酸盐岩表面多数微生物可以通过固定空气中的氮素和碳素提高岩层表面土壤的有机质含量和质地，为藻类、地衣和苔藓等植物的定植提供充足的养分。藻类和苔藓植物通过与微生物共生形成生物结皮也是碳酸盐岩长时间风化作用的结果[25]。基岩表面苔藓植物残体的常年积累，不仅对土壤层厚度有重要的贡献，还可以通过微生物分解作用，使土壤养分含量显著积累，为其他高等植物的拓殖提供养分，进一步提高碳酸盐岩风化成土的速率。有研究报道土壤和植被覆盖下碳酸盐岩风化速率显著高于裸露的碳酸盐岩[26-27]，说明苔藓结皮参与的风化过程在碳酸盐岩表面形成了一个稳定的正反馈机制，在石漠化的治理中具有不可替代的作用。

　　2苔藓植物的生物风化作用研究进展

　　2.1石漠化地区苔藓植物物种多样性调查

　　喀斯特石漠化区域岩石大多为碳酸盐岩，干旱和土壤营养瘠薄环境导致植被类型以干燥石生苔藓群落占绝对的优势[28]。近年来，诸多学者对我国西南喀斯特地区苔藓植物多样性进行了系统的调查。张朝晖等[29]在以贵州高原为中心的中国南方喀斯特山区采集标本和样品3460份，初步标本鉴定结果表明该地区苔藓植物区系由25科82属196种组成;李冰等[30]的野外调查发现喀斯特石漠化区域生物结皮主要是以苔藓结皮为主，在烂泥沟金矿区附近生物结皮的物种调查过程中共发现藓类植物共7科9属13种;涂国章等[31]在贵州省普定县陈家寨地区的石生苔藓多样性调查中鉴定石生藓类共54种。对我国不同石漠化程度地区苔藓结皮多样性调查统计结果显示随着石漠化程度的加剧，苔藓植物多样性显著降低[29,32]，因此对苔藓植物多样性的调查和人工培育将是石漠化预测与治理的有效手段。

　　2.2石生苔藓对碳酸盐岩的风化作用

　　苔藓植物结构简单，依靠假根在土壤里交织形成网状结构粘附在岩石表面，并在生长和繁殖过程中不断通过机械力和分泌物作用于碳酸盐岩，促进碳酸盐岩的风化和土壤的形成。张显强等[33]对贵州5种喀斯特石生苔藓成土能力进行了研究，发现苔藓种类与成土率相关性很大，5种石生苔藓的成土率在45.0%~842.8%之间，最高为穗枝赤齿藓的842.8%，最低为真藓45%;李冰等[30]在对烂泥沟金矿区附近调查中发现13种藓类植物的成土量在438~18350kg/hm2之间。对喀斯特地区不同类型苔藓植物成土率进行调查，通过人工选育高成土率的苔藓促进碳酸盐岩的成土速率，将有效缓解石漠化地区土壤稀少和养分贫瘠的现状。

　　我国南方喀斯特山区易出现季节性干旱，苔藓植物面对长时间干旱，其细胞通过失水降低渗透压而进入休眠状态，此时苔藓植物仅通过吸收空气中的少量水分便可维持生命。藓类植物作为一种变水植物，其规模庞大的毛细孔隙结构可以吸收大量的水分，饱和吸水率可达1627%之高[34]，遇到降雨便快速恢复生长[35~36]。苔藓植物在这种干湿交替作用下发生膨胀、收缩和卷曲，带出基岩表面大量碳酸盐岩小颗粒，从而扩大了岩石参与风化的面积[37]。另外，苔藓植物的覆盖显著降低了岩石表面水分的蒸发速率、减少地表径流和水分下渗，提高了岩石表面的水分含量[38~40]。水分作为岩溶生态系统性中重要组分，可以通过溶解土壤和大气中高浓度CO2加速碳酸盐岩的风化速率。苔藓植物和微生物在生长繁殖过程分泌的CA可以催化CO2的水合反应，进而产生溶蚀碳酸钙的碳酸。岩溶地区石生苔藓植物代谢产生的CA物质动态及其对各种岩石的溶蚀作用研究已经多有报道。刘再华[41]在灰岩和白云岩的溶解实验中发现加入CA后,灰岩的溶解速率在高CO2分压条件下可增加10倍,白云岩溶解速率在低CO2分压条件下可增加3倍;张楷燕等[42]运用模拟土柱实验装置研究了3种石生苔藓植物CA对石灰岩的溶蚀作用，结果表明不同苔藓植物的CA活性不同，并且CA活性与石灰岩的溶解速率显著相关。苔藓植物还能分泌多种直接参与岩石风化的酸性物质，从而进一步加快岩石溶蚀速率[30]，根据L.Jakucs计算，全球碳酸盐岩溶蚀因素份额中，生物成因二氧化碳占49.26%，有机酸占37.11%[6]。

　　苔藓植物为了抵抗外界干扰的胁迫，还可通过不断合成一些提高自身抗性的物质以应对外界的干扰，从而维持苔藓植物对碳酸盐岩的风化作用不断进行。比如，苔藓植物分泌的有机凝胶体和多聚糖可将松散的土粒同自身粘结在一起，形成致密的抗蚀层，提高苔藓结皮的稳定性[43]。另外，苔藓植物可合成类似木质素的酚类化合物，赋予苔藓植物耐腐蚀和抗捕食的特性[30,35]，使苔藓结皮在没有外界的干扰下在碳酸盐岩表面逐渐增厚。稳定的生长环境可以促进苔藓植物假根的发育，提高假根对空气和雨水中粉尘的截流能力以及对岩石的机械作用[44]，加速土壤的形成速率。苔藓结皮的覆盖不仅增强了碳酸盐岩风化成土的速率，还对土壤抗侵蚀能力有显著的贡献，张显强等[33]等通过原状土冲刷槽装置模拟测定了6种不同苔藓层厚度土壤抗冲刷性，结果表明苔藓层厚度的增加可以有效防止土壤流失。在利用人为管理措施治理石漠化时，也应该重视人类活动对喀斯特生态的干扰，为苔藓植物提供稳定的生存条件，持续提高大自然自我调节能力。

　　苔藓植物在岩石表面的定植不仅对土壤累积和保护具有特殊的意义，还可通过光合作用等促进土壤养分的累积，加速石漠化地区的土壤养分恢复进程[45-47]。程才等[48]研究了苔藓结皮覆被对土壤养分的影响，结果表明苔藓结皮层养分含量显著高于下层土壤，结皮覆被土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、碱解氮(AN)、速效磷(AP)和速效钾(AK)的平均含量显著高于无结皮覆被的裸土。刘润等[34]通过4种苔藓的土壤填埋实验，对土壤酶活性进行了一年的跟踪监测发现4种苔藓均可显著提高土壤的酶活性。岩石表面土壤养分含量的提高，为其他生物类群的进入和生长提供了物质基础，从而产生物群落演替效应，保证了生物风化作用持续进行。

　　3苔藓结皮在石漠化治理中的应用

　　石漠化的治理是一个艰难、长期的过程，自然恢复进程缓慢，因此通过比较科学的人为管理来促进恢复是目前石漠化治理最有效的方式[49]。目前，国内石漠化生态修复措施主要有封山育林、建设乔灌木防护林、退耕还林、还草和种植经济作物等。但是，以直接种植维管植物为主的治理模式因缺乏科学理论依据支撑，依然存在许多不足，修复成果难以维系、易受恶劣天气和病虫害的影响等。

　　苔藓植物作为最原始的高等植物，具有较强的水土保持能力[50]。胡学伟等[51]发明了一种利用苔藓加速废石成土的方法，此发明通过在废石表面快速繁殖苔藓植物，使废石表面形成苔藓结皮层,苔藓分泌的有机酸及其死亡残体为废石成土提供有机质，显著加速废石风化成土的速率。另有诸多研究揭示出地衣、苔藓植物覆盖处的岩溶作用强烈，土壤肥力、酶活性均高于裸露岩石和无植被覆盖的土壤。基于苔藓结皮在石漠化地区的生态效益，可考虑使用苔藓和维管植物相结合的方式，在林木之间和裸露岩石表面人工选育高成土率的苔藓结皮，使两者协同参与石漠化的治理。

　　微生物是地球表层系统最活跃的地质营力之一[52]，对岩石的生物转化作用既涉及微生物的生长繁殖和代谢调控，也与元素的迁移转化和次生矿物的演化有关。硅酸盐细菌是微生物肥料中的一种重要功能菌，我国科技工作者对硅酸盐细菌的解钾作用及机理进行了大量探索，连宾等[53]采用微生物学与矿物学相结合的手段，证明了硅酸盐细菌在风化过程中可以促进的钾的释放。从矿物岩石表面筛选参与风化过程的功能微生物类群，将特定可培养功能微生物类群与苔藓植物共培养可为石漠化的治理提供重要的参考。——论文作者：杨涛1，2，3，国辉1，2，3，周金星4，彭霞薇1，2，3

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